La formación del huevo es un proceso de gran complejidad y que está estrechamente relacionado con la fisiología de los órganos reproductores de la gallina.

La reproducción de las aves y de los mamíferos es muy distinta, tanto si hablamos de su aparato reproductivo como de su mecanismo regulador neuro-endocrino.

Anatómicamente, observamos que la gallina o las aves en general, se caracterizan por la ausencia o atrofia del ovario y oviducto derecho y por presentar un oviducto izquierdo muy alargado.

Así pues, a diferencia de los mamíferos, la gallina no forma cuerpo lúteo, es decir que no existe alternancia o variación de las fases folicular y lútea.

Por lo tanto, la gallina presenta un proceso reproductivo que consta de ovulación, ovoposición e incubación, mientras que en los mamíferos se produce ovulación, gestación, parto y lactación.

Desarrollo del aparato reproductor de la gallina

El aparato reproductor de la gallina consta de dos partes bien diferenciadas: el ovario y el oviducto.

En el embrión, durante el séptimo día de incubación, empiezan a diferenciarse las gónadas primitivas procedentes el mesonefros. Concretamente, en los embriones hembra, empieza a desarrollarse la gónada izquierda, pero la derecha inicia un proceso de atrofia por falta de epitelio gonadal. No obstante, en ocasiones la gónada derecha puede persistir. A partir del undécimo día, el oviducto derecho también empieza a degenerarse.

En el nacimiento, el ovario izquierdo es pequeño, pero ya presenta folículos y va creciendo lentamente, hasta que a partir de las 16 semanas de edad, éste ya alcanza los 50 gramos. Es decir, que durante las 3 semanas previas a la puesta del primer huevo, cuando llega a la madurez sexual, el aparato reproductor de la gallina sufre un crecimiento muy rápido a nivel morfológico y funcional.

El crecimiento del ovario depende la acción de la LH y la FSH, que inducen la síntesis de las hormonas esteroides.

El crecimiento del oviducto también es un proceso lento, y no es hasta que la gallina se acerca a la madurez sexual, que ya mide 70 centímetros de longitud. En esta etapa también se unen el oviducto y la cloaca.

Ovario y oviducto en la gallina adulta

El ovario izquierdo está situado en la cavidad abdominal izquierda y se encuentra sujeto por el ligamento mesoovárico.

Anatómicamente, el ovario se caracteriza por tener una forma de racimo, debido a la presencia de numerosos folículos, contiene más de 4000 óvulos microscópicos. De éstos sólo un número reducido se desarrollará y formará la yema.

El ovario dispone de gran inervación, y el riego sanguíneo procede de la arteria renal anterior. La circulación de retorno del ovario es llevada a cabo por las venas ováricas que desembocan en la vena cava superior.

El oviducto tiene una coloración rosada y pálida, éste es un órgano de estructura tubular que transcurre desde el ovario hasta desembocar en la cloaca y está sujeto por dos ligamentos (dorsal y ventral).

En ocasiones, se observa que el oviducto derecho no ha degenerado totalmente y también podrían encontrarse ambos oviductos totalmente desarrollados.

El oviducto se divide en una serie de segmentos con funciones determinadas y en éstos se irán depositando los diferentes componentes que conformarán el huevo:

Infundíbulo

Primer segmento del oviducto con una forma parecida a un embudo invertido y con paredes finas. Lugar donde la yema o vitelo es capturada tras la ovulación.

Magnum

Segmento de mayor longitud y con grandes pliegues. En él se encuentran gran cantidad de células y glándulas secretoras que formaran la clara o albumen.

Istmo

Segmento de pequeño diámetro y pliegues menos acentuados. Aquí se formará la membrana proteica que protege la clara, la membrana testácea interna.

Útero (shell gland)

Tiene gran diámetro y sus paredes musculares son muy espesas, también posee gran cantidad de pliegues que van en varias direcciones. En esta zona hay glándulas que formaran el agregado de calcio, dando lugar a la cáscara.

Vagina

Une el útero con la cloaca. Tiene una pared interna con pliegues longitudinales y no presenta glándulas secretoras. En este lugar del oviducto se forma la cutícula, que evita el paso de microorganismos.

Relación entre las hormonas y el ovario

La reproducción de las gallinas ha sido modificada genéticamente para alcanzar antes su actividad reproductiva y llegar a poner una gran cantidad de huevos de forma continua; y para ello se necesita que la ovulación sea continua.

La actividad coordinada del eje hipotalámico- hipofisario – gonadal regula la producción de hormonas endocrinas, hormonas ováricas y factores de crecimiento para poder iniciar y mantener el crecimiento de los folículos ováricos y producir la ovulación.

El hipotálamo sintetiza la hormona liberadora de la hormona luteinizante, LHRH; la adenohipófisis sintetiza las hormonas gonadotrópicas FSH (hormona estimulante folicular) y la LH (hormona luteinizante), y por último, el ovario produce estrógenos, andrógenos, progesterona y factores de crecimiento intraováricos como IGF, EGF o BMP.

Hormonas hipotálamicas

La LHRH producida en el hipotálamo, regula la síntesis de LH a nivel de la hipófisis, por lo tanto, influirá  en la ovulación.

Las aves expresan dos formas diferentes de LHRH, la LHRH- I y la LHRH-II. El fotoperiodo influye en la síntesis de la LHRH, así cuando aumentan las horas de luz, aumentará su síntesis.

En la gallina, los estímulos en forma de luz son captados por el nervio óptico y la glándula pineal, y actúan sobre los núcleos hipotálamicos que secretaran los factores de descarga (LHRH). El hipotálamo, se comunica después con lóbulo anterior de la hipófisis por un sistema vascular de una única dirección.

Hormonas hipofisarias

En la hipófisis se secretan varias hormonas como:

FSH, responsable del crecimiento folicular y de la producción de estrógenos

Produce la diferenciación de las células de la granulosa presentes en los folículos que no se encuentran en la fase de crecimiento rápido. También interviene en la destrucción de los folículos que nunca ovularan (atresia folicular).

LH, también responsable del desarrollo del ovario y responsable de la ovulación

El aumento de la LH en el plasma provoca la maduración del núcleo del oocito más maduro que estaba parado en la fase de vesícula germinal. También estimula la síntesis de progesterona y testosterona, además de la producción de prostaglandinas que ayudan a la rotura del folículo en la zona del estigma, paso imprescindible para la ovulación.

En los folículos pequeños, las células de la granulosa presentan receptores para la FSH, pero cuando un folículo es seleccionado, estas células pasan de ser FSH dependientes a ser LH dependientes, y  así en los folículos de mayor tamaño ya sólo existen receptores para la LH.

El pico preovulatorio de LH se produce 4-6 horas antes de la ovulación y coincide con un incremento de progesterona debido a que la progesterona, la LHRH y la LH, estimulan su liberación entre ellas.

A pesar de esta retroalimentación positiva, cuando la concentración plasmática de progesterona es muy elevada, está inhibe la liberación de LH.

LTH, o prolactina, es responsable de la cloquez o incubación sin puesta

El  comportamiento maternal y la muda. También puede intervenir en el metabolismo del agua, y es antagónica a la FSH y LH, y por tanto, su predominio durante un tiempo prolongado podría inhibir la puesta.

Hormonas ováricas

Las hormonas gonadales se producen en el folículo y  su secreción está bajo el control de las hormonas hipofisarias y en función del estadio de la ovulación.

Estrógenos (estrona, estradiol)

El nivel de estrógenos aumenta a medida que se acerca la madurez sexual. Los estrógenos se sintetizan en la teca externa a partir de los andrógenos. Estos alcanzan sus máximos niveles a las 6-4h previas a la ovulación, a la vez que se produce un incremento de los niveles plasmáticos de progesterona y LH.

Los estrógenos intervienen en el desarrollo del oviducto, inhiben la producción de prolactina. Además, los estrógenos participan en la regulación del metabolismo del calcio para la formación de la cáscara y hueso medular, inducen la síntesis de sus propios receptores en el oviducto, así como de los receptores para la progesterona en el ovario y el tracto reproductivo.

Los estrógenos también regulan la formación de componentes presentes en la clara y la yema del huevo como ovoalbúmina, conalbúmina, ovomucoide y lisozima en el magno y la de vitelogenina en el hígado.

Andrógenos (testosterona, 5α-dihidrotestosterona y androstendiona)

Los andrógenos son sintetizados por la teca interna, y serán los precursores de estrógenos. Entre otras funciones,  intervienen en el crecimiento de la cresta, son responsables de la aparición de caracteres sexuales secundarios, y el desarrollo del oviducto. También inducen la síntesis de proteínas en el oviducto y actúan junto a los estrógenos induciendo la osificación medular.

Progesterona

La progesterona se sintetiza sólo en las células de la granulosa en los folículos mayores, gracias a su actividad enzimática, es decir que se sintetiza más a medida que crece el folículo.

La progesterona interviene en los ritmos de ovulación, potenciando el pico preovulatorio de LH, en la ovoposición y contracción del miometro y en la síntesis de la cáscara y avidina. Dificulta el crecimiento del oviducto, en contraposición de los estrógenos.

Efecto de la luz sobre la ovulación

Las gallinas empiezan a ovular el primer óvulo de una serie de puesta durante la fotofase, es decir que la ovulación estará sincronizada con la duración de las horas de luz. No obstante, el pico preovulatorio de la hormona luteinizante ocurre cada 24 horas en la ectofase o fase de oscuridad. Este pequeño pico, inducirá un feedback positivo con la LHRH  y la progesterona. Así pues, se producirá ovulación cuando exista un óvulo maduro y con gran producción de progesterona que estimula la secreción de más LH.

El período entre dos ovoposiciones sucesivas es aproximadamente de 25 horas, pero la puesta de cada huevo se hace un poco más tarde que la del día anterior hasta el final de la serie de puesta. Esto es debido, al desfase que existe entre la secreción de LH producida en el eje hipotalámico-pituitario durante la extinción de la luz y ritmo endógeno de maduración del oocito. Es decir, si la ovulación no se produce un día no se producirá una puesta de huevo al día siguiente lo que implicará el final de una serie de puesta.

Después de esta pausa, en el ovario volverá a existir un folículo capaz de responder al estímulo del pico de LH que se producirá en la siguiente ectofase, con lo que se iniciará de nuevo una serie de puesta.

La ovulación  también se puede sincronizar con otros ritmos circadianos cuando se pierde la alternancia luz-oscuridad como son: el ciclo de la temperatura, el ritmo de alimentación o la concentración plasmática de calcio iónico. Es decir, por ejemplo, se necesita un nivel mínimo de calcio iónico en sangre para que la progesterona produzca un feedback positivo con la LHRH y aumente la LH preovulatoria.

El efecto de la luz no sólo depende de la duración o fotoperiodo, sino que también está determinado por su intensidad y color. La intensidad de luz puede oscilar en 5 y 10 lux, intensidad baja pero suficiente para que una gallina la capte. Si la intensidad de luz fuera más alta, posiblemente causaría un aumento en el picaje de las gallinas. En cuanto al color de la luz, las gallinas son más sensibles a coloraciones en longitudes de onda entre el rojo y el amarillo, mientras que son menos sensibles a la longitud de onda azul.

La ovulación suele producir entre 15 y 75 minutos después de la anterior puesta de huevo, pero  conforme avanza la edad de las gallinas se reduce el número de ovulaciones, por una disminución de hormonas esteroides y gonadotropinas de la gallina. Este hecho produce, una reducción en la producción de huevos pero un aumento en su tamaño y el porcentaje de roturas de cáscara también aumenta.

Efecto de la muda en la producción de huevos

De forma natural, las gallinas después de un periodo continúo de producción de huevos, tienen un tiempo de descanso en el que no ponen huevos que coincide con las épocas del año en que hay periodos de luz decrecientes y cortos.

Durante esta fase también caen las plumas y, después de un tiempo, vuelven a emplumarse y reinician un nuevo ciclo de puesta. En las ponedoras modernas, este proceso de muda no se presenta antes de 12 meses de producción. Así pues, el reemplazamiento del plumaje gastado se produce a la vez que la regresión total de los órganos reproductivos y el cese de la puesta.

La muda puede ser natural o inducida. Los procesos fisiológicos observados durante la muda inducida o artificial son parecidos a los que ocurren después de la muda natural. La muda causa la regeneración o rejuvenecimiento de los tejidos reproductivos para poder iniciar otro ciclo de puesta.

La muda inducida permite alargar más el período reproductivo de la gallina y permite mejorar el porcentaje de puesta, la calidad de la cáscara y la altura del albumen. El tamaño del huevo no se altera después de la muda y seguirá aumentando después de reanudar la producción.

Hormonalmente, la muda se produce cuando los niveles de estrógenos, progesterona, LH, prolactina y hormona del crecimiento son bajos; mientras que los de las hormonas tiroideas y la corticosterona son elevados.

Programas de luz para gallinas ponedoras

El programa de luz que se usará en el período de puesta, está determinado por el programa de luz que se aplicado durante la cría-recría.

El estímulo lumínico suele iniciarse a las 17-19 semanas de edad. Se empieza por aumentar la duración del fotoperiodo unas dos horas de golpe y posteriormente se irá incrementando unos 15-30 minutos cada semana hasta alcanzar unas 17 horas de luz y se mantendrán hasta el final del ciclo de puesta. Las aves deben tener 8 horas de oscuridad para tener un buen descanso.

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