La vitamina E y el selenio (Se) son micronutrientes esenciales que desempe単an un papel fundamental en el mantenimiento del equilibrio oxidativo. Se entiende por equilibrio oxidativo el balance entre la producci坦n de radicales libres y la capacidad antioxidante del organismo.

Los radicales libres intervienen en numerosas funciones celulares y son necesarios para las reacciones de oxido-reducci坦n, la fagocitosis, la s鱈ntesis de col叩geno y prostaglandinas, as鱈 como para la activaci坦n de diversas enzimas, etc.

Sin embargo, cuando la producci坦n de radicales libres excede la capacidad antioxidante del organismo, compuesta por enzimas como la glutati坦n peroxidasa (GSH-Px) o la super坦xido dismutasa (SOD) y nutrientes, como la vitamina E y el selenio, se produce un fen坦meno conocido como estr辿s oxidativo, que resulta en una amplia variedad de trastornos y enfermedades.

1. Estr辿s oxidativo

Los radicales libres o especies reactivas de ox鱈geno (ROS) se producen como consecuencia del metabolismo aer坦bico normal de los organismos e intervienen en diversas reacciones celulares. Sin embargo, estas mol辿culas altamente reactivas pueden ocasionar da単os a distintos niveles. A nivel tisular, los ocasionan al reaccionar con los 叩cidos grasos poliinsaturados de las membranas celulares. A nivel celular, provocan da単o al reaccionar con nucle坦tidos del DNA. Finalmente, a nivel molecular, lo causan al reaccionar con los enlaces sulf炭ricos de las prote鱈nas.

Bajo condiciones fisiol坦gicas normales, la producci坦n de radicales libres es controlada por medio de los diferentes agentes antioxidantes. El estr辿s oxidativo se presenta cuando la producci坦n de radicales libres excede a la capacidad antioxidante del organismo.

Se conoce como antioxidante toda aquella mol辿cula capaz de prevenir, retrasar o eliminar el da単o oxidativo. Los antioxidantes act炭an donando electrones a los radicales libres y a las especies reactivas de ox鱈geno, evitando su reactividad sobre otras macromol辿culas.

El organismo cuenta con un sistema antioxidante compuesto por antioxidantes enzim叩ticos, entre los que destacan la super坦xido dismutasa (SOD), la catalasa y la glutati坦n peroxidasa (GHS-Px), y antioxidantes no enzim叩ticos, como vitamina E, selenio, vitamina C, el glutati坦n… etc.

2. Estructura y mecanismo de acci坦n

La vitamina E comprende al conjunto de dos tipos de compuestos, los tocofenoles y los tocotrienoles. Qu鱈micamente estos compuestos est叩n formados por un n炭cleo de hidroquinona con un isoprenoide en la cadena secundaria. El 留-tocoferol es el compuesto con mayor actividad biol坦gica y es el componente mayoritario de la vitamina E comercial.

La vitamina E es esencial para el crecimiento, la reproducci坦n y el sistema inmunitario. Constituye el principal antioxidante liposoluble asociado a membranas, evitando la formaci坦n de radicales libres a partir de l鱈pidos y 叩cidos grasos insaturados, previniendo el estr辿s oxidativo. Act炭a captando el electr坦n desemparejado presente en los radicales libres.

Los l鱈pidos, especialmente los fosfol鱈pidos, forman parte fundamental de las membranas celulares. La vitamina E impide la oxidaci坦n y la destrucci坦n de estos componentes y asegura la integridad estructural de las c辿lulas.

El selenio es un micronutriente esencial que forma parte de un conjunto de enzimas conocidas como selenoenzimas. En el alimento, se encuentra generalmente asociado a amino叩cidos, principalmente a la metionina y, en menor proporci坦n, a la ciste鱈na. Se han descrito m叩s de 25 selenoenzimas con funci坦n antioxidante y anab坦lica. De entre ellas, cabe destacar la glutation peroxidasa (GSH-Px), enzima citos坦lica que juega un papel fundamental en el mantenimiento del equilibrio oxidativo.

El selenio act炭a como antioxidante secundario en el citosol celular y en la matriz mitocondrial, destruyendo los per坦xidos de hidr坦geno y los hidroper坦xidos org叩nicos a trav辿s de la GSH-Px, enzima de la cual es cofactor. Existen cuatro isoformas de GSH-Px, cada una de ellas con una ubicaci坦n diferente. La GSH-Px celular o cl叩sica, presente en el interior de casi todas las c辿lulas, la GSH-Px extracelular o plasm叩tica, la GSH-Px fosfol鱈pido hidroper坦xido, que evita la peroxidaci坦n de los l鱈pidos que conforman las membranas celulares, y la GSH-Px gastrointestinal, importante en la reducci坦n de hidroper坦xidos de colesterol y en la protecci坦n de hidroper坦xidos l鱈pidos presentes en el alimento.

3. Requerimientos nutricionales

Establecer los requerimientos de vitamina E y selenio en las diferentes especies animales es una tarea complicada debido a sus interacciones con otros componentes de la dieta. Los requerimientos var鱈an en funci坦n del contenido de la dieta de 叩cidos grasos poliinsaturados, antioxidantes y amino叩cidos, as鱈 como de las pr叩cticas de manejo (que pueden incrementar el estr辿s al que se ven sometidos los animales), la raza, la estirpe y la etapa productiva.

4. Patolog鱈as relacionadas

La deficiencia de vitamina E y de selenio provoca alteraciones tisulares que afectan fundamentalmente al tejido muscular, hep叩tico y nervioso de los animales. A continuaci坦n, se describen las consecuencias patol坦gicas del estr辿s oxidativo m叩s frecuentes en porcicultura y avicultura.

• Enfermedad del coraz坦n de mora (Mulberry Heart Disease, MHD)

Es la consecuencia m叩s frecuente de deficiencia de vitamina E y selenio en la producci坦n porcina. Se caracteriza por la muerte s炭bita de los animales, sin apenas sintomatolog鱈a previa. En ciertos casos, puede observarse debilidad muscular y disnea. Es una enfermedad de curso r叩pido, de 1-3 d鱈as, que afecta a cerdos de todas las etapas productivas. Sin embargo, es m叩s frecuente en lechones, especialmente aquellos que presentan un buen crecimiento. Los hallazgos postmortem se caracterizan por extensas equimosis y hemorragias a nivel cardiaco, con 叩reas necrosadas (blanquecinas) junto con edema peric叩rdico y pulmonar.

• Hepatosis diet辿tica

Es una enfermedad nutricional que afecta mayoritariamente a lechones menores de 3 meses. Al igual que el MHD, se caracteriza por mortalidad repentina sin apenas sintomatolog鱈a asociada. En ciertos casos puede observarse disnea, v坦mitos, diarrea, letargia e ictericia previo a la muerte de los animales. El diagn坦stico se basa en los hallazgos postmortem, que se caracterizan por amplias 叩reas de necrosis de la capsula y la superficie hep叩tica, necrosis de los hepatocitos centrolobulillares, hemorragias, palidez hep叩tica y edema pulmonar.

• Enfermedad del m炭sculo blanco (Nutritional Muscular Distrophy NMD)

La enfermedad de m炭sculo blanco es una miopat鱈a nutricional asociada a la deficiencia de vitamina E y selenio. En el caso de los cerdos, la enfermedad se suele presentar de forma conjunta con la MHD y la hepatosis diet辿tica.

Afecta m叩s frecuentemente a cerdas y a lechones. Cl鱈nicamente, se caracteriza por causar alteraciones en la locomoci坦n de los lechones, observ叩ndose la p辿rdida de estriaciones musculares y la fragmentaci坦n de las fibras musculares junto con la deposici坦n mineral en las mismas. Los m炭sculos m叩s frecuentemente afectados son el musculo long鱈simo, los aductores y el diafragma.

En las aves afecta principalmente a la musculatura estriada de la pechuga y los muslos, observ叩ndose fibras musculares blanco-amarillentas debido a la caracter鱈stica necrosis de Zencker. En ciertas ocasiones, pueden observarse focos de necrosis en la musculatura lisa de la molleja.

• Encefalomalacia

Es una enfermedad de sintomatolog鱈a nerviosa, asociada a la deficiencia de vitamina E y selenio en avicultura. Se presenta habitualmente en aves de 15 a 30 d鱈as de edad, aunque puede aparecer de forma m叩s temprana. Se caracteriza por pollos que muestran ataxia, desequilibrio, espasmos cl坦nicos y cabeza girada. En los hallazgos postmortem se observan hemorragias y necrosis coagulativa en el cerebelo. En muchos casos, la presentaci坦n de enfermedad se encuentra asociada con altos niveles de grasa poliinsaturada en la dieta.

• Di叩tesis exudativa

La di叩tesis exudativa se produce como consecuencia de la afecci坦n de la pared capilar de los tejidos debido a la deficiencia de vitamina E y selenio, siendo m叩s frecuente en animales j坦venes. La enfermedad se caracteriza por la formaci坦n de edemas subcut叩neos gelatinosos, especialmente en el pecho, abdomen y espacio submandibular.

5. Conclusi坦n

El estr辿s oxidativo es un estado patol坦gico generado por un desequilibrio entre la formaci坦n de radicales libres y la capacidad antioxidante del organismo, que resulta en alteraciones tisulares a diferentes niveles org叩nicos.

El organismo animal cuenta con un sistema antioxidante formado por enzimas y nutrientes que permiten mantener el equilibrio oxidativo. Las condiciones de cr鱈a intensiva a la que se ven sometidos los animales hacen necesario el aporte de nutrientes con actividad antioxidante.

La vitamina E y el selenio son los nutrientes esenciales con mayor actividad antioxidante y, por tanto, su adici坦n en el pienso es fundamental para evitar las diferentes patolog鱈as asociadas a su deficiencia, as鱈 como para mantener unos adecuados niveles productivos.