Conocer y entender la alimentación y digestión en peces y sus peculiaridades es fundamental para la producción de piensos y aditivos alimentarios que se ajusten a sus necesidades y a su conducta alimentaria.

El tracto digestivo de los peces muestra una enorme plasticidad derivada de los diferentes tipos de alimentación que encontramos en el medio acuático. El tracto digestivo varía desde una estructura tubular sin ninguna diferenciación anatómica hasta un tracto digestivo bien desarrollado, con un estomago muscular bien definido e, incluso, estructuras especializadas como las branquiespinas.

A diferencia de la mayor parte de los vertebrados donde la digestión comienza en la cavidad bucal, en la alimentación en peces el proceso digestivo comienza en el estómago en aquellas especies en las que está presente o directamente en el intestino. La absorción de nutrientes se produce a nivel intestinal.

1. Tipos de alimentación en peces y particularidades anatómicas

La estructura anatómica del tracto digestivo de los peces muestra una enorme variabilidad asociada tanto a los diferentes grados evolutivos, como a los diferentes tipos de alimentación.

De forma general, el tracto digestivo está conformado por una estructura tubular con cuatro regiones más o menos diferenciadas en las diferentes especies: una región inicial o cavidad bucal; un tracto digestivo anterior compuesto por un esófago, estómago y píloro; una porción media de mayor longitud, donde pueden encontrarse los ciegos pilóricos y una región terminal, cuya abertura final es el ano.

Una diferencia anatómica que merece la pena destacar entre especies dulceacuícolas y de ambiente marino es la presencia de esfínter cardiaco entre el esófago y el estómago. La presencia de esta estructura anatómica está relacionada con la osmorregulación, de forma que los animales de agua salada (ambiente hiperosmótico), que requieren ingerir agua de forma continua para mantener su equilibrio osmótico, carecen de esfínter cardiaco. Por otro lado, animales de agua dulce (ambiente hipoosmótico), presentan esfínter cardiaco a fin de minimizar la entrada de agua en el animal.

Podemos clasificar a las diferentes especies de peces en los siguientes grupos en base a su tipo de alimentación: herbívoros, detritívoros, planctívoros y carnívoros.

• Herbívoros

Representan un pequeño porcentaje dentro de esta clase, encontrándose de forma más frecuente en aguas cálidas, entre los 40˚N y 40˚S. Son frecuentes en aguas dulces tropicales y en arrecifes de coral. Como resultado de su posición trófica en la base de la cadena alimentaria, a menudo son los peces más abundantes en su comunidad.

Este grupo de animales generalmente presenta una cavidad bucal corta, con el hocico romo y con gran cantidad de dientes formando estructuras capaces de triturar, raspar e incluso excavar. El tracto digestivo de los peces herbívoros se caracteriza por no poseer un verdadero estómago y presentar un intestino largo que permite la digestión del alimento vegetal. Estos animales emplean una gran cantidad de energía para obtener el alimento, ya que pasan gran parte de día comiendo.

Existen especies de herbívoros en escáridos, cíclidos y ciprínidos, donde cabe destacar las carpas (Ctenopharyngodon idellus, Hypophthalmichthys molitrix, Cyprinus carpio) y la tilapia del Nilo (Oreochromis niloticus) como principales especies producidas en la acuicultura mundial.

• Detritívoros

Se caracterizan por consumir materia orgánica no viva que se acumula en varias fases de degradación en el fondo de lagos, estanques y ciertos hábitats marinos. Se caracterizan por tracto digestivo escasamente desarrollado, generalmente carecen de estómago y presentan un tracto intestinal largo, similar a las especies herbívoras.

Un ejemplo de este tipo de alimentación es el mújel (Mugil cephalus).

• Planctívoros

Los peces planctívoros son peces filtradores, es decir, se alimentan succionando agua y cribando las partículas alimentarias a través de rastrillos branquiales presentes en las branquias. Este tipo de alimentación presenta dos ventajas: por un lado, presas muy pequeñas pueden ser ingeridas por grandes predadores, por otro lado, la alimentación puede ser continua, día y noche, ya que nos es necesaria la visión.

Muchas de las especies planctívoras son capaces, además de alimentarse mediante filtración, de atrapar partículas individuales de forma activa. Estas especies se conocen como filtradores facultativos y son capaces de alternar entre ambos modos de ingesta, filtración y captura activa, dependiendo del tamaño de las presas, de la densidad de estas y de la intensidad de la luz, optimizando su ingesta para destinar la menor cantidad de energía a la alimentación.

Este grupo de animales presenta unas estructuras especializadas en los arcos branquiales conocidas como órganos epribranquiales, estructuras a modo de cepillo que permiten cribar el agua a su paso por las branquias, captando el plancton para alimentarse. Además, en algunas especies se observan en la cavidad bucal unas estructuras conocidas como bolsillos faríngeos, capaces de almacenar algas y partículas de plancton mientras pastan.

Los clupeidos (arenques, sardinas y anchoas) y los escómbridos (Scomber japonicus, caballa del pacífico) son los principales grupos de peces planctívoros. También cabe destacar el rohu (Labeo rohita), una de las principales especies de carpas hindúes y una de las principales especies acuícolas producidas a nivel mundial.

• Carnívoros

Es el tipo de alimentación más frecuente dentro de esta clase de vertebrados. Ocupan el orden trófico siguiente a los herbívoros, como consumidores secundarios. Dentro de este tipo de alimentación podemos distinguir, a su vez, tres subtipos.

Zooplanctívoros

Animales capaces de filtrar suficiente cantidad de agua a través de su tracto digestivo como para alimentarse a base del zooplancton presente en la misma. Entre ellos cabe destacar el catla (Catla catla) especie endémica de la India y una de las principales especies utilizada en policultivos.

Invertebrados bentónicos

Los peces de este grupo son los que presentan especializaciones estructurales y conductuales que exceden a los de cualquier otro grupo. Son, fundamentalmente, peces de ambientes coralinos y cíclidos de los Grandes Lagos de África. Dentro de este grupo se incluyen especies que esperan escondidas a sus presas, cazadores de bentos móviles (Lutjanidae, Holocentridae), trituradores (Labridae) y sondadores capaces de extraer sus presas de las oquedades coralinas (Sygnatidae).

Piscívoros

Son el grupo más abundante en especies. En ocasiones tragan sus presas enteras y tienen bocas grandes con picos puntiagudos para prevenir el escape de su presa.

El tracto digestivo de los peces piscívoros se caracteriza por poseer un verdadero estómago y un intestino corto. La trucha (Oncorhynchus mykiss) y el salmón (Salmo salar) son las especies más relevantes dentro de este grupo dada su importancia dentro de la acuicultura industrial.

2. Digestión en peces

Se entiende por digestión, al proceso de degradación del alimento que permite al animal absorber los nutrientes presentes en el mismo. Al igual que en el resto de vertebrados la digestión en peces se divide en dos fases, una primera fase de digestión mecánica, donde se produce la trituración del mismo y una fase de digestión química, en la que las enzimas digestivas degradan el alimento hasta nutrientes que el animal es capaz de absorber.

• Digestión mecánica

A diferencia de otros vertebrados, los peces carecen de glándulas salivares en la cavidad bucal, por lo que su función queda limitada a la captura y trituración del alimento. En algunas especies las glándulas secretoras se encuentran sustituidas por glándulas productoras de mucus, que favorece el paso del alimento.

La boca se continua con la faringe que se encuentra perforada lateralmente por los arcos branquiales. En algunas especies, como la mayoría de los Ciprínidos, aparecen estructuras dentiformes en el quinto arco branquial, que favorecen la trituración del alimento.

El esófago es el encargado de regular la entrada de agua y alimento, contado en ocasiones con presencia de glándulas salivares. Presenta musculatura estriada permitiendo regurgitar el alimento ingerido.

El estómago es el responsable de iniciar la digestión química y actúa como lugar de almacenamiento y mezcla del alimento ingerido. En algunas especies herbívoras, el estómago presenta una musculatura muy desarrollada y de forma circular que permite triturar el material vegetal, actuando como la molleja de las aves.

• Digestión química

Como hemos comentado anteriormente, los peces carecen de glándulas salivares en la cavidad bucal y, por tanto, la digestión química comienza en el estómago, en aquellas especies en las que está presente, o directamente en el intestino.

En el estómago, al igual que en otros vertebrados, encontramos células secretoras de ácido clorhídrico, que hidrolizan el alimento y favorecen la actividad enzimática mediante la disminución del pH.

La pepsina es la principal enzima secretada en el estómago y es la encargada de la degradación de las proteínas mediante la hidrólisis de los enlaces peptídicos. Aquellas especies que se alimentan de crustáceos presentan, además de la pepsina, otras enzimas de gran importancia: las quitinasas, enzimas responsables de la degradación del exoesqueleto de los crustáceos para su posterior digestión.

Es en el intestino donde se realiza la mayor parte de la digestión y absorción de nutrientes. A diferencia de otros vertebrados no existe una clara diferenciación entre los diferentes tramos intestinales y se distinguen únicamente, una región proximal, una región media y una región terminal.

A pesar de que la absorción de nutrientes es similar a lo largo de todo el tracto digestivo de los peces, la digestión de los lípidos tiende a producirse en el tramo anterior y la digestión proteica en el tramo posterior. El tracto terminal juega un papel destacado en la osmorregulación, debido a que en él tiene lugar la absorción de iones minerales.

3. Digestibilidad

Hemos de tener presente que a diferencia de los animales terrestres que utilizan hidratos de carbono como fuente de energía en los animales acuáticos son los lípidos y las proteínas las que actúan como fuente de energía.

El porcentaje de proteína que requieren los peces es muy alto, llegando a suponer del 40 -50% de la ración. Un problema que cabe mencionar dentro de la acuicultura industrial es la baja digestibilidad de la proteína asociada a la utilización de fuentes de proteína vegetal.

La utilización de fuentes de proteína vegetal afecta a la digestibilidad, por un lado, debido a la presencia de factores antinutricionales (ANFs) capaces de reducir la actividad de las enzimas digestivas. Un ejemplo de dichos factores antinutricionales son los inhibidores de proteasas, enzimas responsables del paso de pepsinógeno a pepsina, etapa clave en la digestión de las proteínas.

Por otro lado, las fuentes de proteína vegetal no contienen una adecuada proporción de aminoácidos esenciales pudiendo producir desequilibrios. Asimismo, se ha demostrado la presencia en las harinas vegetales de compuestos frenadores, capaces que afectan a la palatabilidad del alimento como el ácido clorogénico.

A fin de mejorar la digestibilidad de la proteína vegetal se ha desarrollado procesos térmicos capaces de incrementar dicha digestibilidad. También se ha demostrado que la adición de acidificantes permite mejorar la digestibilidad de las proteínas.

4. Conclusiones

La alimentación en peces, constituye uno de los principales costes de producción dentro de las explotaciones acuícolas, llegando a suponer hasta el 50% del coste de producción. Por ello, es esencial conocer los diferentes hábitos y conductas alimentarias de los animales acuáticos, así como entender el proceso digestivo y la digestibilidad de los nutrientes.

La sustitución de fuentes de proteína animal por fuentes de proteína vegetal es uno de los principales retos a los que se enfrenta la industria acuícola y es por ello que se están desarrollando productos capaces de mejorar la digestibilidad de la proteína.