INTRODUCCIÓN

I. Introducción

Debemos tener considerar que en la naturaleza, la nutrición de los peces evoluciona en función de su edad siguiendo un esquema que reproduce, desde el óvulo fecundado hasta los alevines, todas las etapas de su evolución como grupo zoológico. Así los embriones se alimentan del vitelo del huevo, recién nacidos se alimentan de algas, que almacenan en el estómago no funcional y digieren en el intestino, y en edades intermedias introducen alimentos hasta llegar a su esquema nutricional de adultos.

En la naturaleza la mayoría de los peces marinos adultos actuales se alimentan de animales invertebrados; gusanos anélidos(poliquetos) crustáceos (artrópodos con exoesqueleto quitinoso),y moluscos (de cuerpo blando protegido por una concha calcárea); algas, restos vegetales y de otros animales. Así desde su aparición hace 480 m.a. a finales del Cámbrico y principios del Ordovícico, los peces han evolucionado hasta constituir tres grandes grupos si atendemos a criterios nutricionales: Herbívoros, omnívoros y carnívoros.
En todo caso la precedencia del alimento es mayoritariamente de origen acuático.

En tercer lugar es importante considerar que los peces han desarrollado, junto al aparato digestivo propiamente dicho (boca, esófago, estómago e intestino) unas glándulas anexas, como el hígado y el páncreas cuyas secreciones influyen en la digestión, y un sistema sensorial que les dota del sentido del gusto y del olfato que también influyen en sus hábitos nutricionales.

Por tanto, el diseño de la nutrición adecuada en acuicultura deberá tener en cuenta las características naturales: evolución, anatomía y fisiología del aparato digestivo y de los sentidos relacionados.

Para finalizar esta introducción señalaremos tres características que la industria acuícola está introduciendo en las condiciones naturales de la nutrición acuícola:
(1) La decisión política de disminuir el uso de harinas y grasas de origen marino, intentando convertir a los peces carnívoros en herbívoros.
(2)La introducción de alimentos de origen terrestre, especialmente vegetales, en la nutrición de animales que no han vivido nunca en tierra firme.
(3)La introducción de alimentos concentrados en edades tempranas cuando el aparato digestivo de los peces todavía no ha madurado lo suficiente para ejercer las funciones digestivas apropiadas al alimento concentrado.
Estas alteraciones, junto a la necesidad de alcanzar parámetros productivos adecuados, hacen necesarias la introducción de planes de manejo de los alimentos (peletización, extrusión), de aditivos que mejoren la fisiología digestiva, de glándulas anexas y órganos sensoriales, y de aditivos conservantes y captadores de micotoxinas.

II. Evolución anatómica del aparato digestivo y glándulas anexas

El aparato digestivo de los peces aun presentando adaptaciones según el modelo nutricional (herbívoro, omnívoro, carnívoro) se dispone al igual que en otros animales superiores en boca, faringe, esófago, estómago, intestino y glándulas anexas (hígado y páncreas).

La boca de los peces puede tener dientes o no en función del grupo nutricional (no existen o son pequeños en los herbívoros y están más desarrollados en los carnívoros) y pueden estar situados en el paladar, la lengua o en la faringe. En todos casos la misión es trituradora. No se presentan glándulas salivares pero si existen glándulas productoras de mucus que facilitan la deglución de las presas.

En la boca se sitúan los quimioreceptores del sentido del gusto (papilas gustativas) y en las fosas nasales se sitúan las terminales de los nervios olfativos que conectan con los lóbulos olfativos del área frontal del cerebro donde reside el sentido del olfato.

El funcionamiento de estas estructuras anatómicas está vigente desde el momento de la eclosión.

La faringe actúa fundamentalmente como filtro evitando que pasen las partículas del agua a los filamentos branquiales

El esófago comunica la faringe con estómago, siendo generalmente de paredes gruesas, lo que le permite distenderse para el pasaje de  presas o alimento.

El estómago básico actual tiene forma sigmoidea (más curvada en carnívoros) con un saco ciego de tamaño diferente según la especie, dirigido caudalmente. El interior se puede dividir en tres regiones (cardias, fundus y porción pilórica). La mucosa gástrica está dispuesta en numerosos pliegues y contiene glándulas secretoras de pepsina y ácido clorhídrico.

Durante el periodo embrionario y primeras semanas de edad el estómago no es funcional ya que evolutivamente el estómago de los peces se desarrolló como una dilatación del intestino original (tubo uniforme tal como existe en Ciona intestinalis un antecesor de los animales actuales).

El intestino se inicia en el píloro y termina en el ano. Es más corto en carnívoros y más largo en herbívoros y se divide en cuatro secciones:

(1) intestinos ciegos pilóricos,(2) intestino craneal,(3) intestino caudal y (4) recto.

Los ciegos pilóricos son sacos digitiformes ciegos sencillos o ramificados, que se forman en el tránsito entre el píloro del estómago y el intestino caudal, pudiendo estar comunicados de forma independiente o mediante un orificio común. Su número es variable: escasos, entre 3 y 5 en espáridos (dorada y sargo), aproximadamente 70 en salmónidos y cientos en túnidos.

La mucosa de los ciegos presenta numerosos pliegues con glándulas secretoras de enzimas (proteasa, carbohidratasa, lipasa)y enterocitos con función de digestión y absorción. Pueden estar ausentes en especies carentes de estómago.

Esta misma estructura histológica está presente en la mucosa intestinal craneal, aunque la frecuencia de los pliegues disminuye progresivamente en dirección caudal hasta llegar a la válvula intestinal que lo separa del recto. En el recto los pliegues de la mucosa son cortos.

El intestino esta funcional ya en época embrionaria ya que su función consiste en digerir y absorber los nutrientes del vitelo. Sin embargo después de la eclosión adquiere paulatinamente más capacidades enzimáticas especialmente en los que se refiere a enzimas capaces de digerir hidratos de carbono.

El hígado está situado inmediatamente después del corazón en sentido caudal aunque separado de éste por un septo. Su tamaño y color, entre marrón oscuro en los peces carnívoros y marrón claro en los herbívoros, depende  de los hábitos alimenticios en la naturaleza. Sin embargo, en los ejemplares de acuicultura intensiva la acumulación de grasa puede determinar una coloración blanquecina o amarillenta (hígado graso).

El hígado segrega bilis, que se almacena en una vesícula biliar antes de descargarse al intestino donde cumple función digestiva de los lípidos, almacena glucógeno y grasa y sintetiza proteína.

El funcionamiento de estas estructuras histológicas está vigente desde el momento de la eclosión.

El páncreas tiene forma nodular y se sitúa en posiciones diferentes según la especie: (1) difusa alrededor de los intestinos ciegos pilóricos (2)alrededor de los ciegos pilóricos (3)alrededor de la vena porta e integrándose con el hígado formando macroscópicamente un órgano conocido como hepatopáncreas.

Histológicamente está formado por una fracción endocrina y otra exocrina que desemboca mediante el conducto pancreático en el conducto biliar y finalmente en el intestino. La función exocrina consiste en la secreción de enzimas proteolíticos relacionados con la digestión de las proteínas.

El funcionamiento de estas estructuras anatómicas está vigente desde el momento de la eclosión.

Del estudio de las bases anatómico – fisiológicas de la nutrición de los peces y de las alteraciones ocasionadas por la industrialización y la obtención de parámetros productivos rentables se deduce la necesidad de incorporar a la formulación estándar, adecuada a las líneas genéticas en explotación, una serie de aditivos que apoyen la fisiología digestiva de los peces tales como aromatizantes, saborizantes, acidificante, enzimas digestivos, probióticos, acondicionadores intestinales y regeneradores  hepáticos junto a los aditivos generales tales como captadores de micotoxinas, antioxidantes y conservantes.

III. Nutrición acuícola. Información nutricional estándar

Como hemos descrito anteriormente los peces no son un grupo zoológicamente homogéneo desde un punto de vista nutricional. Por ello en esta apartado presentaremos la información básica general y para cada uno de los siguientes grupos nutricionales (herbívoros, omnívoros y carnívoros además del listado de aditivos tecnológicos que deben usarse como consecuencia de las prácticas industriales en la nutrición acuícola.

III.1 Ingredientes mayoritarios de uso general

Los ingredientes que se utilizan en la elaboración de los alimentos balanceados para peces y crustáceos se encuentran recogidos en el cuadro nº1 siguiente:

Tal como indicamos en la introducción la utilización de harina y aceite de pescado obtenidos por extracción marina está siendo reducida por motivos políticos. Por esta razón deberán realizarse algunos ajustes, con aditivos tecnológicos, que permitan usar productos de origen vegetal terrestre como substitutos de proteínas y grasas animales de extracción marina.

III.2 Formulación básica para peces herbívoros

Consideramos a Ctenopharingodon idella (com. carpa herbívora Amur) y Colossoma macropomum (com. Pacú negro) como modelos. En el cuadro nº 2 se incluye una formulación maestra con su evaluación química e índice de conversión previsible:

III.3 Formulación básica para peces omnívoros

Consideramos Piaractus mesopotamicus (com. Pacu) y Pligioscion squamosissimus (com. Corvina de rio) como modelos.

En el cuadro nº 3 se incluye una formulación maestra con su evaluación química e índice de conversión previsible:

La composición se corresponde con  35% y el índice de conversión esperable de 1.65.

III.4 Formulación básica para peces carnívoros

Consideramos Arapaima gigas (com.Paiche) y Scianus ocellatus (com. Tambor rojo) como modelo.

Formulación para Sparus aurata

Tradicionalmente los piensos para peces carnívoros basaban su aporte de proteínas en harinas y aceites de pescado derivados de pesquerías con bajo interés comercial para el consumo humano aunque en la actualidad están siendo sustituidas por materias primas de origen vegetal. Así posteriormente los principales ingredientes fueron aceites y harinas de pescado, soja y colza, maíz, habas, harinas de girasol y aceites vegetales.

Actualmente el desarrollo de la acuicultura para lubina, dorada y corvina ha incrementado el uso de proteínas de guisante y arroz, así como la sustitución directa de proteína de harina de pescado es factible hasta en un 30 a 40 por ciento con aminoácidos sintéticos para lubina y corvina y hasta el 60% en dorada.

La composición química corresponde a 40% de proteína  y un índice de conversión previsible de 1.35 a 1.91 en función del porcentaje de productos no animales incluidos y de su tratamiento térmico.

III.5 Formulación básica para crustáceos

Consideramos a Cherax quadricarinatus (com. Langosta de pinzas rojas) y Penaeus setiferus (com. Camarón blanco) o Penaeus duorarum (com. Camarón rosado) como modelos.

* 2L de agua para el preparado de la fécula de mandioca

La composición química se corresponde con 37% de proteína y un índice de conversión esperable de 1.25.

III-6 Aditivos tecnológicos

(1) La inclusión de cereales y leguminosas en el alimento de los peces herbívoros mejora la calidad nutritiva pero requiere del aporte de proteasa y carbohidratasas junto con la inclusión de acidificantes complementarios a la producción de clorhídrico gástrico.

(2)La utilización de alimentos pre-starter en peces omnívoros acelera el desarrollo de la función gástrica e intestinal, pero requiere del aporte suplementario de proteasa, carbohidratasas y acidificantes en los primeros estadios de la cría y de acondicionadores intestinales y regeneradores hepáticos en la segunda fase de la cría.

(3) La utilización de leguminosas para reducir la proteína marina en el alimento de peces carnívoras y crustáceos requiere de la incorporación de carbohidratasas y celulasas en todos los estadios así como acondicionadores intestinales y regeneradores hepáticos.

(4) Finalmente aditivos tecnológicos de tipo general también son necesarios en razón de la prevención del stress (inmunoestimulantes), prevención de micotoxinas (captadores), prevención de contaminaciones microbiológicas de los alimentos (conservantes), prevención de las protozoosis intestinales procedentes de las aguas (anti protozoarios) y mejora de la calidad del agua (saponinas)

En los siguientes apartados desarrollaremos la información de uso de cada grupo de aditivos tecnológicos.

IV. Nutrición acuícola. Aditivos tecnológicos (acidificantes)

IV.1 Definición

Los acidificantes son aditivos tecnológicos cuya función es substituir la función hidrolítica del ácido clorhídrico producido por el estómago en edades tempranas de la vida de los animales o en caso de ingestión de alimentos con alta capacidad de fijación de ácido (generalmente relacionado con la cantidad y la calidad de la proteína que forma parte del alimento).

IV.2 Base anatómica y fisiológica del empleo de acidificantes en acuicultura

La parte craneal del aparato digestivo está formada por esófago y estómago.
En los peces el esófago comunica la faringe con estómago, siendo generalmente de paredes gruesas, lo que le permite distenderse para el pasaje de  presas o alimento, pero carece de función digestiva.
En los peces actuales el estómago básico tiene forma sigmoidea (más curvada en carnívoros) con un saco ciego, de tamaño diferente según la especie, dirigido caudalmente. El interior se puede dividir en tres regiones (cardias, fundus y porción pilórica). La mucosa gástrica está dispuesta en numerosos pliegues y contiene glándulas secretoras de pepsina y ácido clorhídrico.

Sin embargo el estómago de los animales antecesores de los peces no era así y de ahí que durante el periodo embrionario, y primeras semanas de edad, el estómago de los peces no es funcional ya que evolutivamente el estómago de los peces se desarrolló como una dilatación del intestino primitivo (que consistía en un tubo uniforme tal como existe en Ciona intestinalis un antecesor de los animales actuales).

Incluso animales posteriores evolucionados a partir de los peces presentan también esta característica. Por ejemplo las formas larvarias de anfibios poseen estómago, sin funcionalidad digestiva, sólo como zona de almacenaje.

Así pues anatómica y fisiológicamente la producción del ácido clorhídrico necesario para la hidrolisis de los alimentos no está disponible en las primeras fases de vida de los peces o puede ser insuficiente si la capacidad de fijación de ácido de un alimento balanceado es muy alta.

La falta de producción o la reducción de clorhídrico libre por razones anatómicas y fisiológicas son la justificación del uso de acidificantes en la nutrición de las primeras fases de vida de los peces.

IV.3 Principales acidificantes usados en acuicultura

En alimentación animal se usan dos tipos de ácidos: Ácidos orgánicos débiles y ácidos minerales fuertes.
Los ácidos orgánicos no son acidificantes, en sentido estricto, ya que su uso no produce un descenso significativo del pH. Por el contrario funcionan en el alimento como agentes de conservación inhibiendo temporalmente el crecimiento microbiano comportándose por tanto como bacteriostáticos y fungistáticos. Están constituidos por una cadena de 1C(fórmico);2C(acético); 3C(propiónico y láctico); 4C(butírico); 6C(cítrico).

Los ácidos minerales fuertes tienen efectos hidrolíticos de los alimentos y substituyen el efecto del ácido clorhídrico gástrico.
En acuicultura se utilizan el ácido fosfórico, sulfúrico y clorhídrico.
El ácido fosfórico puede usarse en el alimento como aci