Este artículo recoge la conferencia impartida por el Ing. Alfredo R. Palomino de la Universidad Científica del Sur, (Lima, Perú), en el XXXI Simposium Internacional de Biovet en Tarragona, durante la cuarta sesión dedicada a las enzimas y los captadores de micotoxinas, que tuvo lugar el día 29 de mayo de 2018. Bajo el título, “Enzimas digestivas en peces” la conferencia desgranó los diferentes tipos de digestiones que presentan los peces (dependiendo de su especie) y analizó el papel que juegan las enzimas en la digestión. El veterinario del equipo de Biovet S.A, Dr. Antón Tallero, ha realizado la adaptación de la ponencia.

Introducción

La habilidad de un organismo para digerir partículas de alimento depende de la presencia y de la cantidad apropiada de enzimas digestivas (Smith, 1980).

La digestión del alimento en el tracto digestivo de peces teleósteos se lleva a cabo a través de enzimas, como en el resto de los animales de producción, aunque estas van a variar por las diferencias fisiológicas, anatómicas y etológicas de estos animales acuáticos.

Digestión gástrica

La digestión comienza en el estómago, ya que los peces teleósteos no poseen glándulas salivales como los mamíferos o las aves. Por lo tanto, la boca del pez tiene una mera función mecánica y de aprehensión en la digestión de alimentos.

Dentro de los peces, se diferencian los que realizan una digestión gástrica e intestinal, y los que no poseen un estómago propiamente dicho y son capaces de llevar a cabo una primera digestión en el esófago. Un ejemplo de este fenómeno fisiológico es la especie Neogobius gymnotrachelus, pez agástrico.

La falta de estómago no es infrecuente entre los peces teleósteos, pero nuestra comprensión de esta especialización reductiva es aún escasa. La ausencia de un estómago no restringe la preferencia trófica, lo que resulta en peces con una morfología alimentaria muy similar capaz de digerir dietas diferentes.

Así pues, dentro del estómago se distinguen la digestión proteolítica y no proteolítica:

Digestión proteolítica

Ocurre a pH muy ácido gracias a la concentración de ácido clorhídrico y su valor óptimo para la digestión de proteínas varía en distintas especies. El bajo nivel de pH activa el pepsinógeno que es el precursor de la pepsina, enzima encargada de hidrolizar proteínas en el estómago. La cantidad de pepsina secretada al tubo digestivo está regulada por el tenor proteico de las dietas.

La pepsina da lugar a grandes fragmentos proteicos y algunos aminoácidos libres que pasarán al intestino, donde luego serán absorbidos.

Digestión no proteolítica

En ciertos peces puede darse otro tipo de digestión proteolítica, como la digestión de la quitina. La quitina es un carbohidrato estructural que da forma al exoesqueleto de los crustáceos, entre otras especies marinas.

La quitinasa es, por lo tanto, enzima puede digerir el principal componente del exoesqueleto de los crustáceos, para facilitar una posterior digestión intestinal y evitar así posibles obstrucciones en el tracto gastrointestinal.

Otro tipo de enzima que digiere carbohidratos estructurales es la celulasa, presente en estómagos de peces con alimentación herbívora.

Digestión intestinal

La digestión de carbohidratos, lípidos y proteínas continua en el intestino. La mayor parte de enzimas digestivas provienen del páncreas, que pasan desde este órgano al tubo digestivo por el conducto pancreático.

Digestión pancreática

Tiene lugar a pH neutro o básico, gracias a la secreción de bicarbonato (jugo biliar que proviene de la vesícula biliar y pancreático). Las principales enzimas que entran en juego son:

• Endopeptidasas: Tripsina y quimotripsina. Hidrolizan proteínas y polipéptidos.
• Endopeptidasas: Elastasa I y II. Digieren elastina y otras proteínas estructurales.
• Exopeptidasas: carboxipeptidasa A y B: cortan uniones terminales de proteínas y polipéptidos.

En los peces agástricos se inicia la hidrólisis de proteínas por la tripsina pancreática.

En cuanto a la digestión de grasas, las enzimas pancreáticas que actúan son:

Lipasa pancreática

forma activa y única. Efectúa la hidrólisis o rotura de triglicéridos ingeridos en la dieta en monoglicéridos y ácidos grasos libres. Para que ello sea posible, las sales biliares actúan emulsionando las grasas y creando gotas más pequeñas que facilitan la acción de la lipasa.

Lipasa no específica

Digieren lípidos neutros, ésteres de colesterol y ceras.

Por último, las enzimas encargadas de hidrolizar los carbohidratos complejos y que se excretan por el páncreas son las glucosidasas:

Amilasa pancreática

Se encargan de hidrolizar glucógeno y almidón.

Quitinasa

Quitina (exoesqueleto artrópodos)

Digestión en ciegos pilóricos

No se observa en todas las especies y el papel fisiológico de esos divertículos queda aún como objeto de discusión. Dentro de ellos se ha encontrado actividad tipo tripsina en especies de atún, Sebastis maurins, Salmón chinook y trucha arcoiris. Actividad polipeptidásica también ha sido evidenciada.

Existe una acción complementaria entre la tripsina y la polipeptidasa de los ciegos pilóricos, permitiendo llegar a los aminoácidos libres para su absorción en pared intestinal.

Digestión intestinal proteolítica

Existen otras enzimas proteolíticas en intestino que colaboran en la digestión. Estas se encuentran en las membranas celulares de las células de la pared intestinal. Las características de estas peptidasas de membrana son:

• Son substancias activadoras de coenzimas pancreáticas
• Se trata de amino, di y tripeptidasas en el citoplasma de los enterocitos
• Hacen posible la absorción de aminoácidos libres o pequeños péptidos (2 a 6 aminoácidos)

En los peces agástricos es aquí donde se completa la hidrólisis de proteína (carboxipolipeptidasa y leucina aminopeptidasa)

Absorción y transporte de nutrientes

La absorción de aminoácidos y péptidos de cadena corta se lleva a cabo por los enterocitos de dos formas distintas:  Difusión simple y facilitada; y transporte activo.

Para que ocurra la absorción de las grasas, se han de formar micelas mixtas -producto de digestión de los lípidos- que son insolubles en agua, que pueden ponerse en contacto con las microvellosidades del intestino delgado y absorberse en la membrana celular por difusión.

Una vez en el interior de los enterocitos, los productos de la digestión de los lípidos se unen a una proteína, la cual los lleva hasta el retículo endoplasmático liso. En éste tiene lugar la resíntesis de triglicéridos, lecitinas y colesterol esterificado.

Los diferentes lípidos se agrupan posteriormente y se rodean de una cubierta de lipoproteínas, dando lugar a la aparición de los quilomicrones. Su composición sería: 87% de triglicéridos, 9% de fosfolípidos y colesterol libre, 3% colesterol esterificado y 1% de vitaminas liposolubles y proteínas.

Los quilomicrones pasan posteriormente al sistema linfático.

Y, por último, en cuanto a los azúcares: fructosa, galactosa y glucosa, resultantes de la digestión de carbohidratos complejos en el lumen intestinal, atraviesan el enterocito por difusión facilitada o cotransporte para llegar al torrente sanguíneo.

Conclusiones

La concentración de todas estas enzimas varía dependiendo de los hábitos alimentarios de los peces.

Peces especializados en una dieta concreta presentan diferencias significantes en tipo, concentración y actividad enzimática, pudiendo no existir determinadas enzimas o tener una actividad muy reducida

Peces especializados, que se alimentan con diferentes tipos de dietas, se puede encontrar mayor diversidad de enzimas.

Es importante conocer los hábitos digestivos y características del tracto digestivo, ya que esto nos permite formular dietas adecuadas para un óptimo desarrollo de los peces y a su vez nos ayudará a elegir ingredientes funcionales que podrían incorporarse en la dieta.

Fotos cedidas por el Ing. Alfredo R. Palomino